植物次生代谢产物在植物免疫中发挥重要作用。在十字花科植物中，吲哚硫苷（indole glucosinolates，IGS）和亚麻荠素（camalexin）是两类极具代表性的抗病次生代谢产物。病原菌侵染可显著诱导两类物质的合成。拟南芥中吲哚硫苷以吲哚-3-甲基硫苷（indol-3-ylmethyl GS，I3G）和由其衍生的4-羟基-吲哚-3-甲基硫苷（4MI3G）为主。4MI3G在非典型硫苷水解酶作用下产生具有广谱抗真菌的代谢物，与camalexin一起被定向运输至胞外，协同抵抗病原菌侵染。

近日，浙江大学生命科学学院徐娟课题组与密苏里大学张舒群课题组合作，在JIPB杂志上发表题为Co-regulation of indole glucosinolates and camalexin biosynthesis by CPK5/CPK6 and MPK3/MPK6 signaling pathways的研究论文。该研究报道了拟南芥中钙依赖蛋白激酶CPK5/CPK6与丝裂源活化蛋白激酶MPK3/MPK6共同调控灰霉菌（Botrytis cinereal，Bc）诱导的IGS和camalexin的合成，影响植物抗病性。

研究团队在解析植物抗病信号调控机制过程中，发现cpk5 cpk6双突变体对Bc的抵御能力明显减弱。分析CPK5诱导激活体系（CPK5-VK）的RNA-seq结果发现，CPK5信号激活后，IGS和camalexin合成通路的基因被协同显著上调，且能在植物中检测到4MI3G和camalexin的累积。而在cpk5 cpk6双突中，Bc诱导的4MI3G和camalexin合成基因的表达上调幅度显著降低，4MI3G和camalexin的合成相比野生型明显减少，表明了CPK5和CPK6在两者合成调控中的重要功能。

该课题组的前期研究表明丝裂原活化蛋白激酶MPK3和MPK6在Bc诱导的IGS和camalexin的合成中发挥重要作用。为了进一步探究CPK5/CPK6和MPK3/MPK6两条信号通路之间在调控该过程的关系，课题组构建了条件性cpk5 cpk6 mpk3 mpk6四突变体。四突对Bc的抵抗力相比cpk5 cpk6双突或条件性mpk3 mpk6双突进一步减弱，4MI3G和camalexin的合成也进一步减少，植物抗病性进一步减弱，揭示了CPK5/CPK6和MPK3/MPK6两条信号通路之间存在一定的协同关系。

无独有偶，近日上海师范大学孟祥宗课题组在The Plant Cell上发表文章揭示了拟南芥中CPK5/CPK6和MPK3/MPK6通过磷酸化下游的公共底物WRKY33转录因子而协同诱导植保素camalexin合成并增强植物抗病性的分子机制。该报道与本研究相得益彰，加深了人们对camalexin以及吲哚硫苷这两类重要植物次生代谢物质调控机制的理解。同时，本研究的结果进一步表明了病原菌侵染后，CPK5/CPK6和MPK3/MPK6这两条信号通路可能共同协同调控了多个抗病过程。在接下来的研究中，对这两条信号通路调控多个抗病过程分子机制的研究可以进一步加深人们对植物抗病机制的理解。

浙江大学博士研究生杨柳依为该论文的第一作者，徐娟教授和张舒群教授为共同通讯作者，中国农业科学院作物科学研究所关荣霞研究员也参与了研究。该课题得到国家自然科学基金、浙江省自然科学基金以及中国科协等基金的支持。       （来源：JIPB）

农药快讯, 2020 (12): 5-6.